Категории
Анатомия
Глава 9. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ РЫБ просмотров - 443
Филогенетическое развитие отдельных групп рыб проходило в резко различающихся условиях среды. Часть рыб оказалась и морской, часть - в пресной воде. Рыбы освоили водоемы всех географических и климатических зон на Земле с температурами атмосферного воздуха от минус 50 до плюс 50 њС. Естественно, формирование разнообразных водоемов сопровождалось параллельным формированием специфических биоценозов, т. е. кормовых баз, к которым рыбы были вынуждены приспосабливаться. Это, в свою очередь, привело к возникновению морфофункционального разнообразия рыб и прежде всего их систем пищеварения. Кроме своей основной функции пищеварительный тракт рыб участвует в процессе газообмена, осморегуляции, размножения, защитных реакциях и др.
§39. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА РЫБ Строение пищеварительного тракта у рыб проще, чем у высших позвоночных. Тем не менее внутри класса рыб имеется огромное разнообразие видовых особенностей, довольно сложных в морфологическом отношении. Из-за этого огромного разнообразия морфологии до сих пор невозможно признать, что строение и функции желудочно-кишечного тракта рыб изучены хорошо. В; обобщенном виде пищеварительная система рыб представлена на рис. 9.1. Понимая, что разнообразие морфологических особенностей в пищеварительном тракте рыб требует систематизации, исследователи предлагают ряд классификаций. Одной из наиболее удачных представляется классификация Г. Г. Вундш, к которой специалисты обращаются с 1937 ᴦ. В соответствии с ней все известные виды рыб имеют один из 5 типов пищеварительной системы; 1. Лососевый тип (стенка желудка тонкая; имеется от 80 до 400 пилорических придатков). 2. Окуневый тип (толстостенная глотка; цилиндрический желудок; имеется только 3 пилорических придатка). 3. Щуковый тип (толстостенный пищевод; удлиненный желудок; печень вытянута в соответствии с геометрией тела). 4. Карповый тип (пищеварительный тракт имеет вид тонкой трубки, которая образует несколько петель; желудка нет, но передний отдел кишки расширен). 5. Угревый тип (узкий мускульный пищевод окружен печенью). Гистологически пищеварительная трубка рыб не отличается от таковой других позвоночных. Пищевод состоит из слизистого, подслизистого, мышечного и серозного слоев. Эпителиальный слой включает в себя клетки реснитчатого эпителия, большое количество мукозных клеток. Здесь же обнаруживаются вкусовые рецепторы, кубические и грушевидные клетки. Задний отдел пищевода (эзогастер) у некоторых видов имеет секреторные железы желудочного типа. В слизистой встречаются и разветвленные трубчатые железы. Пищевод для большинства видов рыб- транзитный участок пищеварительной трубки. При этом у некоторых видов он выполняет добавочные функции: респираторную, депонирующую, а также первичной переработки пищи. По типу пищеварения рыб делят на две группы - желудочные (преимущественно хищные) и безжелудочные (рис. 9.2). И те и другие встречаются в пределах одного семейства и даже одного рода. Морфология желудка и присутствие в нем пищеварительных желез не всегда связаны с природой питания рыбы. Эпителий желудка описан подробно. Он имеет простое строение, состоит из цилиндрических клеток, обладает щеточной каймой, включает в себя мукозные клетки. В желудочных железах костистых рыб идентифицирован только один тип секреторных клеток, которые продуцируют и зимогены, и соляную кислоту. На апикальном конце клеток, образующих железы, имеется компактная система канальцев, сходных со структурами обкладочных клеток у высших животных, вырабатывающих соляную кислоту. В базальной масти этих же клеток обнаружены гранулы, содержимое которых высвобождается в апикальной части клетки. Гистохимический анализ под-твердил предположение о том, что у рыб пепсиноген и соляную кислоту вырабатывают одни и те же клетки желудочных желез. 
Рис. 9.1. Топография органов пищеварения у костистой рыбы: 1-аорта; 2- 4- сердце; 5- печень; 6- желудок; 7- тонкая кишка; 8- селезенка; 9- пилорические придатки; 10- гонады, 11 - мочевой пузырь; 12 - плавательный пузырь, 13 - почка; 14- желчный пузырь; 15-17- клоака; 18-жабры; 19- кювьеров проток Рис. 9.2. Разновидности пищеварительного тракта у разных видов рыб: а- скат; б - осетр; в - лосось: г - окунь; д- кари; е - толстолобик; 1 - спиральный клапан; 2- пилорическая железа; 3- пилорические придатки